فصل اول
مقدمه و کلیات
1-1 مقدمه
صخره های مرجانی زیستگاهی غنی و بزرگ، برای تنوع عظیمی از آبزیان و به خصوص ماهیان است. بسیاری از این ماهیان که مختص این مناطق اند، برای ادامه حیات خود کاملا وابسته به پوشش های مرجانی هستند. بسیاری از اکولوژیست ها، در سراسر دنیا در خصوص این که پوشش های مرجانی به علت گرم شدن جهانی هوا1، سفید شدن مرجان ها، صید بیش از حد ماهیان، آلودگی های ناشی از سواحل و غیره، به سرعت رو به کاهش است هشدار داده اند. هنوز به خوبی نمی توان تخمین زد، با وجود این استرس ها که طی دوره های طولانی مدت، به پوشش های مرجانی وارد و باعث کاهش آن شده تا چه میزان بر جمعیت ماهیان منطقه اثر می گذارد (Jones et al., 2004). از این رو باید اقدام به درک بهتر ویژگی های زیستی این مناطق حساس، برای پیش بینی هر چه بهتر آینده این اکوسیستم ها شود، که نخستین گام، رده بندی و شناسایی ماهیان و لاروهای این مناطق است.
1-2 ایکتیوپلانکتون2
به اولین مراحل زندگی ماهیان، که شامل تخم و لارو ماهی است، ایکتیوپلانکتون می گویند که جانور معمولاً در این دوره زندگی به صورت پلاژیک زندگی می کند و در دریا شناور بوده و توسط جریانات آبی جا بجا می شوند و رابطه متقابلی با شکارچیان پلاژیک و طعمه های پلانکتونی دارند.
لارو ماهی (ایکتیوپلانکتون) بیانگر مرحله ای نیمه پلانکتونی در سیکل زندگی ماهیان است که این اجتماع پلانکتونی، عمدتاً در عمقی کمتر از 200 متر در ستون آب زندگی می کنند (El-Regal et al., 2008). در سال های اخیر استفاده از تخم و لارو ماهیان، در مطالعات علم های سیستماتیک و اکولوژی، افزایش یافته و بسیار واضح است که تخم ها و لارو ماهیان دارای ویژگی های بسیار متنوع و با ارزش، برای آنالیز های مورد استفاده در رده بندی ماهیان هستند، که این صفات تقریبا در راستای صفات مرحله بالغ این ماهیان می باشد (Kendall & Matarese, 1994). از مطالعه بر روی ایکتیوپلانکتون ها، می‌توان برای تشخیص مکان جغرافیایی تجمع آینده ماهیان و در نتیجه ارزیابی ذخایر ماهیان، استفاده کرد (Leis, 1986 ; Leis & McCormick, 2002) . محققان معتقدند كه زیستگاه عمده، براي بسياري از ماهيان دريايي، آب‌های ساحلي كم عمق می باشد. که اين ماهيان در فصول رشد، نقش مهمي به عنوان شكار و شكارچي در مناطق جزر و مدی دارند. با وجود اهمیت این مطلب، جنبه هاي زیست‌شناختی آن‌ها هنوز به خوبي مطالعه نشده است. به گونه هاي غیر تجاری و همچنين مراحل لاروي و جواني ماهيان كه به نوعي غير تجاري محسوب مي شوند، توجه كمتري شده است. بنابراين درك كامل از زيست شناسي آن‌ها براي حمايت و مديريت جوامع ساحلي ماهيان ضروري است .(Nasir, 2001)
1-3 اهمیت و ارزش تحقیق
اولین مرحله رشد ماهیان (تخم و لارو) به شدت در برابر تغییرات شرایط محیطی آسیب‌پذیراست و مرحله ای بحرانی3 است (Houde, 2001). بنابراین مطالعه کامل و جزء به جزء بر روی جمعیت ایکتیوپلانکتون ها نه تنها برای تخمین میزان تولید مثل موفق اجتماع ماهیان و پیش ‌بینی میزان ذخایر آینده گونه های مهم تجاری به ما کمک می کند، بلکه به ما در مورد میزان اثرات برخورد انسان با محیط دریا و همچنین تغییرات اقلیمی آب و هوا بر روی اکوسیستم دریایی آگاهی می دهد(Chesalina et al., 2013) .
با بررسی ایکتیوپلانکتون ها می توان میزان تخم در هر تخم‌ریزی، مکان تخم‌ریزی و همچنین فصل تخم‌ریزی را در ماهیان تجاری تخمین زد. لارو ماهیان نمونه های پلانکتونی هستند که ارزش آن‌ها در تحقیقات شیلاتی، اقیانوس شناسی و سیستماتیک روزافزون است.(Moser et al., 1984 ; Rothschild, 1986) اجتماع ایکتیوپلانکتون ها در سواحل مناطق گرمسیری ویا نیمه گرمسیری حاصل فعالیت تخم‌ریزی ماهیان صخره های مرجانی و یا آزاد ماهیان است .(Ahlstrom, 1971-1972; Leis & Goldman, 1987)
در اوایل قرن 20، دانشمندان تشخیص دادند که چرخه های اقیانوسی، سیستم های حرکتی آب و آشفتگی ها ممکن است، فاکتورهای فیزیکی باشند که جمعیت لاروها را کنترل می کند. علاوه بر این فاکتور های بیولوژیکی مانند تغذیه و شکارچیان نیز در این کنترل دخیل اند. پس فاکتور های بیولوژیکی و فیزیکی با هم میزان موفقیت تولید مثلی ماهیان را تعیین می کنند که این پروسه توسط محققان شیلاتی، بازگشت پذیری شیلاتی4 خوانده می شود. بازگشت پذیری شیلاتی، مراحل لاروی را محدود نمی کند اما بر روی اولین مرحله (تخم) و مرحله آخر (جوانی5) اثر می گذارد، و می تواند موفقیت در افزایش جمعیت ماهیان را به صورت سالیانه یا فصلی نشان دهد (Houde, 2001).
مسائل و مشکلات جزئی مربوط به کار بر روی لارو ها را می‌توان به طور خلاصه در رده‌بندی و نمونه‌برداری از آن‌ها بیان کرد. مشکلات اساسی در شناسایی مراحل زندگی پلاژیک (ایکتیو پلانکتون ها) ماهیان صخره های مرجانی به طور کلی مربوط به مورفولوژی متفاوت لارو ماهیان نسبت به حالت بالغ ماهی است. بنابراین شناسایی ایکتیوپلانکتون ها مشکل به نظر می رسد و تاکنون تحقیقات زیادی بر روی آن‌ها انجام نگرفته است. از طرفی دانستن، تنها بیولوژی ماهیان برای این پژوهش‌ها کافی نیست و نیاز به مطالعه بر روی پیشینه و اکولوژی لارو آن‌ها می باشد .(El-Regal et al., 2008)
تعیین فراوانی لارو ماهی معمولاً کم هزینه تر از نمونه‌برداری ماهیان جوان و بالغ است. زیرا در یک نمونه‌برداری با تور پلانکتون گیری در سطح گسترده ای از بستر امکان جمع‌آوری چندین نوع گونه بسیار بیشتر است. بعلاوه نمونه های پلانکتونی فقط شامل لارو ماهیان نمی شود، بلکه بخش زیادی از آن شامل زئوپلانکتون های شکارچی و طعمه است (Smith & Richardson, 1977). گسترده بودن حالت های مختلف مراحل اولیه رشد ماهیان، بسیار مهم است و مطالعه بر روی آن بخش مستقلی از تحقیقات ماهی شناسی را به خود اختصاص می دهد. همچنین مطالعه بر روی ترکیب گونه ها، فراوانی، توزیع مکانی و زمانی لارو ماهیان، اطلاعات با ارزشی را در مورد مکان، فصل تخم‌ریزی و حالت های مختلف و خاص تخم‌ریزی از گونه های مهم ماهیان تجاری را به ما می دهد. مطالعه در مورد مرحله لاروی ماهیان به یکی از بخش های اصلی در زمینه سیستماتیک، اکولوژی و بیولوژی ماهیان تبدیل شده است و در حقیقت ارزیابی بازگشت‌پذیری شیلاتی، فصول و مناطق تخم‌ریزی ماهیان به این امر وابسته است (Kendall & Matarese, 1994). البته امروزه در تحقیقات شیلاتی، مطالعه بر روی ایکتیوپلانکتون ها، فقط درمورد گونه های خاص تجاری متمرکز نیست و این پژوهش ها نقش کلیدی را در دانستن شرایط اکولوژیکی و چگونگی تکامل ماهیان یک اقلیم را دارا می باشد (Moser & Smith, 1993).
1-4 ویژگی های کلی خلیج‌فارس با تاکید بر سواحل جزیره هنگام (تنگه هرمز)
خلیج‌ فارس به علت موقعیت جغرافیایی ویژه، یکی از نادرترین اکوسیستم های دریایی محسوب می شود که دارای نواحی ساحلی متنوعی می باشد. خلیج فارس دریایی حاشیه ای است که دارای 990 کیلومتر طول و حداکثر 370 کیلومتر عرض می باشد ومنطقه ای به مساحت 366300 کیلومتر مربع را شامل می شود. عمق متوسط آن 35 متر و عمیق‌ترین نقطه آن در نزدیکی تنگه هرمز حدود 100 متر گودی دارد (Ismail, 1999). جزیره هنگام، یکی از جزایر خلیج‌فارس و در نزدیکی تنگه هرمز است. این جزیره که در کرانه های جنوبی جزیره قشم است، در 26درجه خط عرض شمالی و 55 درجه خط طول شرقی واقع شده است (Sadghi et al., 2008). سواحل این جزیره اکثرا از نوع صخره های مرجانی است که به علت بکر بودن آن دارای تنوع بالایی از آبزیان می باشد. سواحل این جزیره در برخی نقاط از نوع شنی است. محققین دریافته اند هرگاه یک بستر سخت وجود داشته باشد اولین زنجیره غذایی مانند فیتوپلانکتون ها، گیاهان آبزی و جلبک هایی که کفزی اند، در آنجا نشست می کنند. بعلاوه سواحل صخره ای مرجانی، غالبا بعنوان مناطقی امن جهت تغذیه و تخمریزی جمعیت ماهیان بالغ و همچنین زیستگاه و پناهگاه جمعیت های جوان آن ها، تا زمان بازگشت شیلاتی، محسوب می شوند ( Omran et al., 2004).
1-5 فرضیات پژوهش
1) لارو ماهیان در سواحل جزیره هنگام دارای تنوع زیستی بالایی می باشند.
2) سواحل جزیره هنگام دارای لارو ماهیان گزارش نشده، می باشد.
3) تراکم و تنوع گونه ای لارو ماهیان در سواحل جزیره هنگام به شرایط فصلی و فاکتورهای محیطی بستگی دارد.
1-6 اهداف پژوهش
1)بررسي الگوي پراکنش مکاني و زماني لارو ماهيان در سواحل جزيره هنگام
2) تعيين ميزان تنوع زيستي گونه هاي مختلف لارو ماهيان در ايستگاهها و فصول مختلف آب‌های ساحلي جزيره هنگام
3) بررسي خصوصيات ریخت‌شناسی مراحل لاروي گونه هاي مختلف ماهيان
4)شناسايي گونه هاي غالب ايکتيوپلانکتون در آب‌های ساحلي جزيره هنگام
5) تأثیر فاكتورهاي فيزيكوشيميايي خصوصاً شوري و دما بر روی فراواني و تنوع لارو ماهيان
1-7 تشریح کلی لارو ماهی
اصطلاحات و تعریف‌هایی که در مقالات مختلف برای شرح و توصیف اولین مراحل سیکل زندگی ماهیان استخوانی بکار می رود با هم متفاوت است و بستگی به گردآورندگان آن مقاله دارد. علت این تفاوت‌ها را می‌توان در تنوع بالای حالت های رشد، در ماهیان مختلف یافت.
طبق تعریف( Leis & Carson-Ewart, 2000) شروع مرحله لاروی تا پایان آن شامل طیفی از تغییرات است که شامل دست یافتن به تمام صفات مریستیک و ظهور ساختارهای متحرک، (مانند چشم‌ها در ماهیان پهن و باله پشتی در شگ ماهیان) و نهایتاً از دست دادن تمام صفات موقتی و منحصر به فرد برای زندگی پلاژیک است. (پایان این مرحله فقط با دست یافتن کامل به تمام باله ها و کارایی خاص هر باله نیست.) برای اثبات این تعریف به دو دلیل اشاره می شود:
1)در مناطق حاره، در لارو بسیاری از گونه های ماهیان کفزی، تمام ساختار باله ها وشعاع های آن، تشکیل می شود اما هنوز حواسی که لازمه یک ماهی برای حفاظت از خود در محیط آبی زندگی‌اش است، تکامل نیافته و به صورت نارس است و همچنین به طور بنیادی با حواس در بالغین متفاوت می باشد(Leis & Carson-Ewart, 2000).
2) در میان ماهیان مناطق صخره های مرجانی حاره، لاروها دارای صفات گوناگون اند که این صفات در مقایسه با صفات لارو ها در مناطق دیگر با بستر های متفاوت، نا متداول است. این خصوصیات در لارو ماهیان مناطق مرجانی، برجسته و موقتی است و ساختار مورفولوژیکی این لاروها برای زندگی پلاژیک تخصصی شده است. ماهیان در آخرین مرحله لاروی و قبل از ورود به مرحله جوانی، معمولاً پولک دارند و دارای تعداد بسیار زیادی پیگمان روی بدنشان هستند. اما به طور محسوسی با ماهی بالغ متفاوت اند .(Leis & Carson-Ewart, 2000)
تعریف مرحله لاروی با مرحله زندگی پلاژیک متفاوت است. بسیاری از ماهیان کفزی، در مرحله جوانی برای مدتی به صورت پلاژیک باقی می مانند و همچنان تغییرات رشدی را در سیکل زندگی‌شان کامل می کنند که در این مرحله گروه ماهیان جوان پلاژیک را تشکیل می دهند. گرچه در گروه بزرگی از ماهیان کفزی دیگر، پایان مرحله لاروی تقریباً هم زمان با نشست6 اتفاق می افتد (Leis & Carson-Ewart, 2000) .
برای بسیاری از ماهیان کفزی تغییرات مورفولوژیک که ماهی را از مرحله لاروی به مرحله جوانی انتقال می دهد، به صورت ناگهانی رخ می دهد و ماهیان جوان در اندازه هایی کوچک، مکان جدید زندگی خود را انتخاب می کنند. اما در گروه عظیمی از رده های ماهیان پلاژیک، تغییرات لاروی و انتقال لارو به مرحله جوانی که به این رویداد (انتقال7) می گویند، به صورت تدریجی می باشد. ماهیان جوان در اندازه های مختلف، کوچک و بزرگ مکان زندگی‌شان را انتخاب می کنند. به احتمال زیاد علت تدریجی بودن تغییرات در ماهیان پلاژیک محیط زندگی آن ها است. زیرا در طول سیکل زندگی‌شان تغییرات محسوسی روی نمی دهد. بنابراین علت پایان یافتن مرحله لاروی، تغییر در رژیم غذایی ماهی است (Leis & Carson-Ewart, 2000).
به طور کلی اولین مراحل سیکل زندگی ماهیان به دو بخش تقسیم می شود.
1-7-1 تخم
آغاز این مرحله از وقتی است که لقاح صورت می گیرد و تخم تشکیل می شود و پایان این مرحله، زمانی که نوزاد ماهی سر از تخم بیرون می آورد، است. تخم ماهی محیطی تقریباً نیمه تراواست که گازهای تنفسی و گرما می توانند میان محیط داخلی و خارج رد و بدل شوند. به طور کلی دو نوع تخم وجود دارد:
نوع اول8: شامل تخمی می باشد که در کف بستر باقی می ماند، ممکن است به حالت آزاد و یا به چیزی در کف بستر چسبیده باشد.
نوع دوم9: شامل تخمی است که به صورت آزاد و رها در ستون آب معلق باشد و اکثرا شناوری مثبت دارد (Lies & Carson-Ewart, 2000) .
تخم های اکثر ماهیان در آب مانند شیئی شفاف و به صورت کروی اند. معمولاً تخم در حدود 1میلی‌متر است. البته اندازه تخم‌ها، از 5/0 تا 5/5 میلی‌متر متغییر است و از لحاظ ظاهری می توانند بسیار پر تنوع باشند. برخی تخم‌ها کروی، برخی مستطیلی یا دوکی و برخی با شکل های عجیب اند. آناتومی پایه ای یک تخم، شامل لایه خارجی (کوریون) و فضای داخلی ( پری ویتلین ) است. جنین و زرده در مرکز تخم قرار می گیرند. تخم ماهیان تلئوستی، از نوع تلولسیتال 10(یعنی توده زرده در اطراف جنین پراکنده است) می باشد (Richards, 2008). در برخی از تحقیقات که برای شناسایی تخم ماهیان انجام می گیرد از لایه خارجی تخم11 برای شناسایی استفاده می شود. برای مثال اکثر ماهیان دارای لایه خارجی کروی اند، (مانند بسیاری از سوف شکلان، شگ ماهیان، آزادماهیان) که تخم های این گروه ماهیان می تواند در کف بستر یا در ستون آب معلق باشد. شکل های دیگری نیز برای این لایه مشاهده شده است که شامل: بیضی (آنچوی ماهیان)، دوکی شکل (بعضی از طوطی ماهیان)، شکل های عجیب و غیر عادی (تخم ماهیان کفزی)، و کوزه یا گلدان مانند (برخی از گاوماهیان)
(Richards, 2008).
1-7-2 مراحل لاروی ماهیان
مراحل لاروی ماهیان شامل چندین مرحله است. که شکل (1-1) کلیه این مراحل را به نمایش گذاشته است.
1-7-2-1 مرحله لارو با کیسه زرده12:
رشد در این مرحله با سر از تخم در آوردن ماهی آغاز می شود و با اتمام اندوخته زرده به پایان می رسد. در این مرحله کیسه زرده کاملا پیداست. این لاروها را جزء گروه پلانکتون های عادی مطالعه نمی شوند. زیرا اندازه آن‌ها بسیار کوچک است و در مرحله بسیار حساسی اند و در نمونه‌برداری به راحتی میتوانند آسیب ببینند .(Kendall et al, 1984) اندازه لارو ماهی هنگام سر از تخم در آوردن، بستگی به اندازه تخم یا زرده آن دارد و معمولا 5/2 تا 3 میلی متر است. اکثر تخم‌ها در مناطق گرمسیری حدود 1 میلی متر هستند و لارو خارج شده از تخم با مقدار کمتری از اندوخته زرده در کیسه زرده خود است. از صفات بارز لاروها در این مرحله فقدان پیگمان در چشم ها است، دهان تشکیل نشده، باله های سینه ای در حال جوانه زدن است و چین های باله ای13 بسیار شکننده و ظریف اند. توانایی بسیار کمی برای شنا دارند. البته لاروهایی که از تخم های بزرگ‌تر از 5/1 میلی‌متر خارج می شوند، معمولاً در ابتدای رشد، دارای چشم های پیگمان دار، دهان شکل گرفته، باله ها رشد کرده و قدرت شنایشان بهتر است. حرکت در تمام لاروهای دارای کیسه زرده کاملاً وابسته به میانگین تعداد چین باله ها است. چین باله ها از روی سر لارو شروع می شود و تا انتهای نوتوکورد ادامه می یابد و به صورت پیوسته به سمت پایین رفته و از ناحیه شکمی لارو به سمت سر لارو امتداد می یابد و در حاشیه پشتی کیسه زرده تمام می شود. تغییرات رشدی، برای ماهیان طی این مرحله بسیار زیاد است. برخی از ماهیان پلاژیک مانند نیزه ماهیان، در این مرحله لاروی، باله ها در قسمت میانی بدن به خوبی رشد کرده و نوتوکرد قبل از خروج ماهی از تخم در حال خمیدگی است. در لامپری شکلان از تخم بزرگشان لاروی خارج می شود که دارای شعاع باله ای پشتی و سینه ای درازی است که حاصل تخم پیشرفته شان است (Richards, 2008).
از صفات برجسته دیگر در این مرحله حرکت پیگمان های روی بدن است، که به هم می پیوندند و دوباره از هم فاصله گرفته و در آرایشی جدید پراکنده می شوند، که اغلب این رویداد به سرعت رخ می دهد. بنابراین در مطالعات شناسایی لارو، موقعیت پیگمان ها در این مرحله ممکن است گمراه کننده باشد و این مساله بزرگ‌ترین چالش برای مقایسه درست لاروها و یافتن این تغییرات است. در بررسی‌هایی که بر روی نمونه های زنده انجام شده است، تنوع بسیار زیادی از کروماتوفورها که شامل ساختارهای بی نظیری اند مشاهده شد، (برخی ساختار شفاف و کریستالی دارند). رنگ‌هایی که مشاهده شده است معمولی نیستند مانند (سفید، نقره‌ای، طلایی، سبز و…). این کروماتوفورها تا پایان مراحل لاروی به خوبی حفظ می شوند (Richards, 2008).
مراحل لاروی دارای 3 بخش دیگر نیز می باشد که بر اساس درجات مختلف انعطاف قسمت انتهایی نوتوکورد، در طول مراحل رشدی باله دمی طبقه‌بندی می شود. استفاده از این طبقه‌بندی دو مزیت دارد: 1- آسان بودن مشاهده و تشخیص آن 2- دوری از ابهام و گیج شدن برای پایه‌گذاری الگوهای گوناگون در طبقه‌بندی مراحل مختلف رشد لارو ماهی.
1-7-2-2 مرحله قبل از خمیدگی14: در این مرحله نوتوکورد مستقیم است و ساختار باله دمی در قسمت تحتانی نوتوکورد فقط شروع به فرم یافتن می کند.
1-7-2-3 مرحله خمیدگی15: در طول این مرحله نوتوکورد شروع به خمیدگی به سمت پایین می کند و شعاع های باله دمی در قسمت تحتانی نوتوکورد، از این خمیدگی حمایت می کنند.
اولین ساختارهایی که در بخش زیرین قسمت انتهایی نوتوکورد در باله دمی، شروع به ظاهر شدن می کنند استخوان های زیر دمی16 و استخوان های پیش زیر دمی17 است که شبیه تیغه هایی اند که به شعاع های باله دمی متصل اند. یکی از مهم‌ترین وقایع رشد که حاصل از مرحله خمیدگی است، غضروفی شدن استخوان های زیر دمی و پیش زیر دمی و توسعه یافتن این استخوان ها هم زمان با خمیدگی بیشتر نوتوکورد است. این استخوان ها، هم زمان با رشد بیشتر لارو برای حفاظت از مهره ها سخت می شوند. وقتی مرحله خمیدگی کامل شد، شعاع های میانی دمی موازی با محور بدن می شوند و حاشیه پشتی بالای استخوان دمی به صورت عمودی می شود. در ناحیه انتهایی نوتوکورد، انحرافی 45 درجه ای با محور نوتوکورد داخل بدن پیدا می کند. در این حالت لارو وارد مرحله بعدی، پس از خمیدگی می شود (Leis & Carson-Ewart, 2000).
1-7-2-4 مرحله پس از خمیدگی18: در آغاز این مرحله ممکن است شعاع های دمی در ناحیه شکمی و اجسامی که آن ها را حفاظت می کنند به طور کامل رشد نکرده باشند .(Richards, 2008) این مرحله با انتقال سیکل زندگی ماهی به مرحله جوانی و دست یافتن به تمام صفات مریستیک از جمله شعاع باله ها و عمودی شدن استخوان های زیر دمی در باله دمی پایان می یابد (Leis & Carson-Ewart, 2000).
شکل(1-1) مراحل رشد لارو ماهیان (Leis & Carson-Ewart, 2000)
1-8 فیزیولوژی پایه لاروماهی
اکثر ماهیان دریایی (استخوانی) هزاران تا میلیون‌ها تخم و لارو معلق پلانکتونیک تولید می کنند. لاروی که تازه سر از تخم درآورده، معمولاً بین 1 تا 5 میلی متر طول دارد، شفاف و ظریف است، رشدی تقریباً کند دارد و هنوز دارای بسیاری از ویژگی های جنینی است. معمولاً این لاروها با دهانی بسته و باله وچشمانی تکامل نیافته سر از تخم در می آورند. لاروها در آب دریا به راحتی پراکنده می شوند. بیشترین تلفات در سیکل زندگی ماهی در این مرحله، (قبل از تبدیل شدن به ماهی جوان) است. از لحاظ مورفولوژیکی حالت جوانی، مانند یک ماهی بالغ کوچک است. مرحله تبدیل لارو به ماهی جوان که شامل تغییرات بزرگ مورفولوژیکی است، ممکن است طی چند روز یا بیش از یک سال، پس از تخم گشایی 19 لارو اتفاق افتد. مانند ماهیان: (Herring, Flounders, Eels). ویا ممکن است تغییرات زیاد نباشد مانند ماهیان: (Sea breams, Basses, Cods). در طول دگردیسی معمولاً لارو کمتر از 25 میلی متر است. اما با این وجود رنج تغییرات از یکی دو میلی‌متر تا چندین سانتی‌متر (مانند ماهی Eels) می تواند تغییر کند. تغییرات لاروی، گاهی بسیار عجیب به نظر می رسد که ناشی از انواع مختلف لاروها و گوناگونی شرایط زیستی است که ماهی باید خود را با آن تطبیق دهد (Houde, 2001).
برای قرن‌ها مطالعات وتحقیقات بر روی فیزیولوژی ماهی بالغ صورت می گرفت، اما با پیشرفت تکنولوژی در دوره مدرن امروزی، مطالعه فیزیولوژی لاروی نیز امکان‌پذیر شده و اکنون بسیار ارزشمند است. زیرا با این پژوهش‌ها به جای آن که فقط ماهی بالغ بررسی شود، تخم ماهی، جنین وفرم های مختلف لاروی نیز مطالعه می شود که بینش محققین را در مورد چگونگی تکامل یک ماهی در طول سیکل زندگی‌اش، و مقایسه گونه های متفاوت با هم، بیشتر می کند (Finn & Kapoor, 2007). در طی سیکل رشدی مهره‌داران، سیستم قلبی و عروقی اولین ارگانی است که رشد می کند و به سرعت انجام تمام وظایفش را تکمیل می کند. در اکثر بررسی‌هایی که با میکروسکوپ بر روی لارو ماهی انجام شده و محققان آن را ثبت کرده اند، مشاهده شده است که به محض شکل گرفتن قلب با سرعت اولین تپش‌ها هم شروع می شود. برای اندازه‌گیری نرخ رشد قلب به سادگی می‌توان در شرایط آزمایشگاهی با شمارش تعداد ضربان قلب توسط دستگاه کرونومتر، آن را انجام داد. ویا برای ثبت و آنالیز داده هایی که باید طی دوره طولانی تری بدست آید از دوربین های متصل به میکروسکوپ استفاده کرد.
در مورد تنظیمات اسمزی و یونی نیز می بایست به این نکته اشاره نمود که، اصلی‌ترین مرکز تبادلات یون ها در ماهیان بالغ آبشش ها است. مکانی که سلول های کلراید با عملکرد خود یون ها را از اپیتلیال آبشش ها انتقال می دهند .( Foskett & Scheffey, 1982) در بسیاری از تحقیقات مشخص شده است که آبشش های لارو هایی که در انتهای دوره لاروی اند و نیز ماهیان جوان اصلی‌ترین کاری که انجام می دهند تبادلات یون است و هم زمان با رشد بیشتر و اهمیت یافتن تبادلات گازی، متعاقباً کار آبشش ها پیشرفت کرده و تبادلات گازی را با تخصص بیشتری انجام می دهد (Rombough, 2002- 2007; Varsamos, 2005). سلول های کلراید تا قبل از رشد آبشش ها، در کیسه زرده و سطوح دیگر بدن یافت می شود .(Kaneko et al., 1995; Rombough, 2007) در خصوص بررسی نقش خاص سلول های کلراید (که این سول ها را سلول های غنی از میتوکندری یا یونوسیت نیز می نامند.) می‌توان از چند روش استفاده کرد که برخی از آن ها استفاده از میکروسکوپ های فلوروسانس، رنگ کردن سلول های کلراید، روش های ایمونوشیمی و… می باشد (Burggren & Blank, 2009).
1-9 مهاجرت و نشست در لارو ماهیان
Waqalevu در سال 2009 به این نکته اشاره نمود که سیکل زندگی اکثر ماهیان جزایر مرجانی که دارای مهاجرت هستند شامل مراحل زیر است:
1-9-1 لارو پلانکتونیک یا مرحله پلاژیک :لاروی که در دریا یا آب های آزاد زندگی می کند و معمولاً 3 تا 6 هفته طول می کشد.
1-9-2 مرحله نشست20: در صخره های مرجانی داخل تالاب های مرجانی21، اتفاق می افتد و مرحله لاروی به مرحله جوانی انتقال میابد.
1-9-3 مرحله مهاجرت: درطول مرحله پلاژیک، لاروها ممکن است توسط جریانات انتخابی و یا توانایی شنای خود، از مکان های تخم‌ریزی یا زادگاهی خود دور شوند. سپس لاروها به ریف های مرجانی که مکان نوزادگاهی است، بر می گردند تا رشد خود را برای تبدیل شدن به ماهی جوان و بعد بلوغ انجام دهند. معمولاً شب‌ها لاروها از بالای ریف ها عبور کرده و وارد تالاب های مرجانی می شوند.
در طی چندین ساعت پس از مرحله مهاجرت (گاهی مهاجرت گروهی است)، لاروها دگردیسی 22انجام می دهند و مکان مناسبی را برای نشست انتخاب می کنند. نشست بر پایه چندین عامل استوار است که یک عامل آن ویژگی های محیطی ریف هاست، عامل دیگر حضور یا عدم حضور گونه های مشابه است .(Doherty, 2002) فرآیند مهاجرت که معمولاً هنگام شب انجام می شود، تابعی از سیکل جزر و مد و ماه قمری است. اکثر لاروها در اوایل ماه قمری مهاجرت می کنند وتعداد کمی وقتی که ماه کامل شد شروع به مهاجرت می کنند (Lecchini et al, 2004).
به طور کلی فرایند مهاجرت وابسته به لارو در مرحله پس از خمیدگی و جوانی است، زیرا این لاروها در هر صورت به هنگام عبور از قله های ریف تحت تاثیر شرایط محیطی اند و قابلیت رانده شدن و پراکندگی به مناطق دیگر را دارند. در میان لاروهای ماهیان جزایر مرجانی، مرگ ومیر در میان لاروهایی که به صورت گروهی نشست کرده اند، در 3 ماهه ی اول نشست بالای 90% است. بنابراین ذخایر لاروها و کلنی‌هایشان، نشان دهنده میزان ذخایر آینده ماهیان بالغ است .(Waqalevu, 2009)
سوالاتی که در مورد پراکنش لارو ماهیان قابل طرح است شامل موارد زیر می باشد.
1- تا چه میزان لارو می تواند پراکنش خود را کنترل کند؟
2- لارو ازچه حس‌هایی به عنوان راهنما برای جهت‌یابی، و همچنین پروسه طولانی شدن یافتن مکان مناسب برای نشست، بهره می برد؟ و نیز چگونه در طی این مدت، کنار هم باقی می مانند و از سرزمین اصلی خود خارج نمی شوند؟ (Montgomery et al., 2001; Leis, 2002; Leis & McCormick, 2002).
جهت‌یابی برای مهاجرت در رنج عظیمی از ماهیان شناخته شده است و چیزی که به عنوان راهنما استفاده می شود در درجه های مختلف حد اطمینان است. در اقیانوس های آزاد جهت‌یابی برای مهاجرت توسط گروه عظیم ماهیان مهاجر (تن و ساردین) استفاده می شود که وابسته به نیرو های مغناطیسی و حس بویایی و جهت‌یابی خورشیدی است (Ogden & Quinn, 1984). در خصوص لارو ماهیان جزایر مرجانی و آن حس‌هایی که به عنوان راهنما استفاده میشود، اطلاعات زیادی در دست نیست، اما جهت‌یابی کردن در این لارو ها به وفور مشاهده شده است (Leis & Carson-Ewart, 2001). برخی از لارو های ماهی، از حس بویایی خود برای یافتن مکان نشست23 استفاده می کنند. برخی از لاروها به طور غریزی از صوت استفاده می کنند (Leis et al., 2002). اکثر لارو های ماهیان مرجانی در محیط پلاژیک به صورت ثابت و استوار می توانند جهت‌یابی کنند و همچنین دارای شنای موثری اند. (شنایی سریع تر از جریانات آبی) (Leis & Stobutzki, 1999). بنابراین آن‌ها بر مسیر مهاجرت و نشست خود مسلط اند. بر طبق مشاهداتی که در فاصله های کم، 5 تا 15 متری و به طور واضحی بر روی تعدادی از گونه های Pomacentridae و Apogonidae مناطق حاره ای صورت گرفت، حس بویایی نقش مهمی را در جهت یابی داشت. و در فاصله های بیشتر در میان ریف ها، صداها نشان داده اند که نقش راهنما را برای تعدادی از لاروهای Tripterygiidae و یک نوع Pomacentridae حاره ای داشته است. به طور بالقوه، صداها به گونه ای خاص برای یافتن مکان نشست استفاده می شوند. این صداها از جریانات آبی ایجاد می شوند. صداها در فاصله های قابل توجهی در آب به خاطر انرژی کمی که برای انتشار نیاز دارند، پخش می شوند. تاکنون، راهنمای دیگری که به اندازه صوت برای مهاجرت و یافتن مکان نشست مناسب باشد، یافت نشده است (Leis et al., 2003).
شکل(2-2) مسیرهای مهاجرت در طول سیکل زندگی ماهیان جزایر مرجانی (Waqalevu, 2009)
1-10 تغذیه لارو ماهیان
لارو ماهیان در طول اولین دوران حیات خود دستخوش تغییرات بزرگ مورفولوژیکی و عملکردی می شوند و چندین فاکتور می تواند بر روی کیفیت رشد و نرخ بازماندگی جمعیت لاروی اثر بگذارد. اولین نکته در خصوص تغذیه لارو ماهیان، پس از جذب کامل اندوخته های چربی در کیسه زرده، سرعت شکار آن‌ها است تا به این وسیله سرعت رشدشان را به گونه ای طبیعی حفظ کنند و این موضوع برای ادامه حیات ضروری است. موفقیت لارو ها در ابتدای تغذیه خارجی‌شان بستگی به اندازه مناسب و ارزش تغذیه ای طعمه دارد. معمولاً زئوپلانکتون هایی که پهنایی به اندازه 50 تا100 میکرومتر، دارند مناسب هستند. اندازه طعمه کاملاً وابسته به اندازه لارو، به ویژه اندازه دهان آن ها می باشد. احتمالاً برجسته ترین طعمه در میان لارو ماهیان، مرحله لاروی ناپلیوس پاروپایان است. ارزیابی و آنالیز داده ها در مورد چگونگی تعداد و کیفیت ناپلی‌ها و بقیه زئوپلانکتون های طعمه، معمولاً شرایط تغذیه ای و حیاتی لارو ماهیان را در دریا مشخص می کند. پژوهش‌ها نشان داده اند که در اکثر گونه های متفاوت ماهیان، تغذیه لاروی بر اساس میزان نوری که پلانکتون های کوچک از خود منعکس می کنند و در نتیجه وضوح طعمه است. این پلانکتون های کوچک شامل فیتوپلانکتون ها و پروتوزوآ است که معمولاً فراوان‌تر از ناپلی پارو پایان اند (Houde, 2001).
لارو های دریایی معمولاً روزانه بیش از 50% وزن بدنشان، شکار و تغذیه می کنند تا سرعت رشد مطلوب خود را حفظ کنند. برخی از لاروهای ماهیان دریایی گرم آبی، مانند آنچویی و تون ماهیان، برای حفظ رشد طبیعی روزانه بیش از 100% وزن بدنشان تغذیه می کنند. معمولاً شکار طعمه ها در روشنایی روز و با حضور نوری با شدت 10/0-01/0 lux رخ می دهد. البته سطوح نوری هرچه بیشتر به اعماق نفوذ کند کاهش می یابد .(Houde, 2001)
1-11 ناهنجاری لارو ماهیان
در لاروهایی که تازه سر از تخم در آورده اند، ناهنجاری های کالبدی مانند ناهنجاری در خارها،کجی ستون فقرات از پهلو، انحنای زیاد ستون فقرات به جلو، حالت مارپیچی شدن ستون مهره ها،کم یا زیاد شدن تعداد شعاع های باله ای، خمیدگی در سرپوش های آبششی و یا ناهنجاری در آرواره ها، نواقصی اند که به کرات مشاهده می شود (Cahu et al., 2003). در سال 1996، Andrades و همکارانش نشان دادند که تنها درصد کمی از لاروهایی که دچار خمیدگی ستون فقرات به جلو بودند پس از رشد لاروی موفق به ادامه حیات خود شدند. در ماهیان دایره شکل، مانند Sea bream ,Sea bass یا Milkfish ناهنجاری های اسکلتی در لاروهای تازه از تخم در آمده، به وفور مشاهده می شود که اساساً در مهره های 15-14 اتفاق می افتد. در ماهیان پهن مانند Sting rays، ناهنجاری های پیگمانی زیاد است (Cahu et al., 2003).
1-12 تاثیر تغذیه بر رشد لارو ماهیان
تغذیه لارو و اثرات مواد غذایی گوناگون که بر رشد لارو اثر می گذارند، بسیار مهم است. لیپیدها اولین گروه تغذیه ای مهم برای رشد لاروها هستند، زیرا انرژی لازم برای متابولیسم در طول رشد لارو را تامین می کنند .(Sargent, 1995) این مواد ممکن است به طور مستقیم در اثر تغذیه از محیط برای لارو مهیا شوند و یا در بدن لارو سنتز و تولید شوند. در طول اولین رویداد های سیر تکاملی24 میزان ذخایر لیپیدها در ماهی، بر اساس تغییرات مراحل لاروی و شرایط محیطی تغییر می کند. بنابراین با اندازه‌گیری میزان لیپید در بدن لارو می‌توان به مرحله ای که لارو در آن قرار دارد و یا محیط زیست لارو آگاهی بیشتری یافت.(Norton et al., 2001) فسفولیپیدها یکی از گروه های مهم لیپیدها اند. در سال 1983 اولین بار توسط Kanazawa نشان داده شد که لارو ماهیان نسبت به ماهیان جوان، نیاز ویژه بیشتری به فسفولیپید ها دارند. در واقع ماهیان خود قادر به سنتز فسفولیپیدها اند اما در چند نظریه بیان شده که در چندین گونه مختلف، سنتز فسفولیپید در طول دوره های رشد لارو که تقسیمات سلولی با سرعت انجام می شود، به خوبی صورت نمی گیرد. برخی از محققان در ماهی Rock bream25، تخمین زده اند که در طی مراحل لاروی حضور حداقل 5% فسفولیپید در وزن ماده غذایی خشک ضروری است در حالی که این مقدار در مرحله جوانی به 3% کاهش می یابد. کمبود فسفولیپید ها باعث ناهنجاری در آرواره ها و کجی تیره پشت از پهلو ها می شود. دومین گروه از لیپیدها اسید های چرب غیر اشباع اند که عمدتاً شامل اکوزاپنتانوییک اسید26 (EPA) و دوکوهگزانوییک اسید27 (DHA) و آراچیدونوییک اسید28 (ARA) هستند. که برای رشد ماهیان دریایی ضروری اند. بعلاوه می‌توان به اثرات بهبود در سرعت رشد توسط (EPA) و نقش حیاتی (DHA) در تکامل سیستم عصبی لارو که شامل مغز و سلول های بینایی است اشاره کرد (Furuita et al ., 1998). همچنین این ماده در تشکیل پیگمان ها در ماهیان پهن نیز، نقش مهمی دارد (Reitan et al., 1994; Shields et al., 1999). بعلاوه این مواد مقاومت لارو را در برابر استرس های مختلف محیطی افزایش می دهند (Watanabe & Kiron, 1994). مطالعات اخیر نشان داده است که ترکیبات غذایی که شامل (DHA) اند ناهنجاری های سرپوش آبششی را کاهش می دهند. این نتیجه طی آزمایشی که بر روی شیر ماهی گونه (Chanos chanos) انجام گرفت، مشاهده شد. در این آزمایش شیر ماهی‌ها به دو تیمار تقسیم شدند. یک تیمار توسط آرتمیا و روتیفر که غنی از (DHA) بودند، تغذیه شدند و تیمار دوم فاقد این گونه تغذیه بود. بعد از آن لاروها در استخر پرورشی به مدت 85 روز رشد کردند و به بچه ماهیان انگشت قد29 تبدیل شدند. پس از بررسی داده مشخص شد که لاروهایی که با (DHA) تغذیه شده اند تا 50% کاهش ناهنجاری سرپوش آبششی دارند (Gapasin & Daray, 2007).
پروتئین‌ها نیز در رژیم های غذایی لارو ماهیان دارای اهمیت اند. طی یکی از پژوهش‌هایی که انجام گرفت نشان داده شد که کمبود اسیدآمینه تریپتوفان در آزاد ماهیان مانند: Sockeye salmon, Coho salmon, Chum Salmon, Rainbow trout باعث کج شدن ستون فقرات به پهلو می شود (Akiyama et al., 1996). در خصوص پپتیدها، در مورد اثراتی که کمبود آسکوربیک اسید بر روی لارو ماهی کپور دارد، نشان داده شد که این کمبود منجر به آسیب کمان های آبششی و تحلیل تدریجی باله دمی در لارو می شود .(cahu et al., 2003)
فصل دوم
مروری بر پیشنه پژوهش
2-1 پژوهش های داخلی در خلیج فارس و دریای عمان
ربانی ها در سال 1387 به بررسی فراوانی و تنوع ایکتیوپلانکتون ها در منطقه گواتر (آب های ساحلی استان سیستان و بلوچستان) در دریای عمان، پرداخت.
وثوقی در سال 1387 به الگوی پراکنش لارو ماهیان مرجانی و غیر مرجانی در ناحیه جزایر خارک و خارو (خلیج فارس) پرداخت.
کوچک نژاد در سال 1388به بررسی تراکم و شناسایی لارو ماهی، در سواحل شرقی و غربی خور موسی پرداخت.
شادی در سال 1390 به شناسایی و بررسی بوم شناختی مرحله جوانی ماهیان در آب های شمال غربی خلیج فارس پرداخت.
2-2 پژوهش های خارجی در خلیج فارس، دریای عمان و دیگر آب های جهان
اولین مطالعات در منطقه در سال 1964 توسط Nellen، به عنوان بخشی از مطالعات گسترده در آب‌های اقیانوس هند صورت گرفت.
در سال 1973 در آب‌های خلیج‌فارس برای اولین بار، تحقیق بر روی لارو ماهیان توسط Nellen انجام گرفت. در این مطالعه لارو خانواده های Gobiidae، Clupeidae و Pomadasyidae در سواحل ایرانی، به عنوان لاروهای غالب عنوان شدند.
در سال 1979 تا 1986 در انستیتوی تحقیقات علمی کویت (KISR)، تحقیقاتی توسط Houde و همکارانش، در قالب دو گشت دریایی در آب‌های جنوبی خلیج‌فارس (سواحل عربستان صعودی) انجام گرفت که طی آن اقدام به جمع‌آوری، شناسایی و تعیین فراوانی لارو ماهیان شد.
در سال 2000 میلادی در شمال غرب خلیج ‌فارس در منطقه خور زبیر 50 گونه توسط Nasir شناسایی شد. وی بیان نمود حدود 3 تا 4 گونه این بخش 70% از جوامع لارو ماهیان را در این منطقه تشکیل می دهد.
در سال 2001 میلادی طی مطالعات دیگری که توسط Nasir صورت گرفت، در آب‌های قطر 19 گونه لارو ماهی شناسایی شد که در آنجا سه گونه غالب Siganus canaliculatus،Gerres oyena ، Rhabdosargus sarba 74% از لارو ماهیان منطقه را تشکیل می دادند.
در سال 2007 در قسمت شرقی اقیانوس هند، توسط Lirdwitayaprasitپژوهشی درباره ترکیب جمعیتی، فراوانی و پراکنش لارو ماهیان در خلیج بنگال انجام شد که در این بررسی 52 خانواده شناسایی شد.
Chesalina در سال 2011-2012 در بخش جنوب غربی دریای عمان به مطالعه تنوع و فراوانی لارو ماهیان دریایی پرداخت که در این پژوهش موفق به شناسایی 40 خانواده که شامل 47 جنس و 28 گونه بودند، شد. در این پژوهش 4 خانواده : (Sparidae, Scombridae, Clupeidae, Nemipteridae) بیشترین تعداد را داشت‌اند.
فصل سوم
مواد و روش ها
3-1 منطقه مورد مطالعه و زمان نمونه برداری
این پژوهش از زمستان 1390 الی پاییز 1391 در شمال تنگه هرمز (خلیج فارس) و جنوب جزیره قشم در سواحل جزیره هنگام صورت گرفت، نمونه برداری به صورت فصلی در چهار فصل زمستان، بهار، تابستان و پائیز در شش ایستگاه مشخص شده انجام پذیرفت (شکل 3-1). موقعیت ایستگاه ها با استفاده از دستگاه GPS (موقعیت یاب جهانی) تثبیت گردید که موقعیت آن ها در جدول 3-1 قید شده است.
جدول 3-1 موقعیت ایستگاه های مورد مطالعه
شماره
ایستگاهعرض جغرافیاییطول جغرافیایی1″40/44 ’39°26″24/46 ’54°552″99/57 ’37°26″14/19 ’54°553″97/43 ’36°26″81/46 ’52°554″51/17 ’37°26″47/59 ’49°555″57/22 ’39°26″34/15 ’51°556″44/9 ’41°26″17/4 ’53°55
شکل 3-1 موقعیت ایستگاه های مورد مطالعه
3-2 عملیات دریایی
نمونه برداری در اواخر فصول مورد پژوهش هنگام روز با استفاده از قایق موتوری انجام گردید. موقعیت ایستگاه های نمونه برداری بصورت ثابت در منطقه مورد پژوهش انتخاب گردید. نمونه برداری توسط تور پلانکتون با چشمه تور 300 میکرون و دهانه تور با قطر 45 سانتی متر انجام شد. هر تور کشی در فاصله زمانی 3 تا 5 دقیقه با سرعت ثابت یک گره دریایی انجام شد. جهت سنجش میزان آب عبوری از درون تور از جریان سنجی که در دهانه تور نصب شده بود، استفاده گردید (Biju & Panampunnayil, 2011) (شکل 3-2).
شکل(3-2) نمونه برداری از لاروها توسط تور پلانکتون
فاکتورهای محیطی مانند دما، شوری، اسیدیته و اکسیژن محلول به وسیله دستگاه دیجیتالی همراه Hech مدل Sension5 اندازه گیری شد. بلافاصله پس از هر تور کشی شست و شوی تور پلانکتون بر روی شناور انجام شد، سپس نمونه های جمع آوری شده در کیسه انتهای تور بلافاصله پس از جمع آوری یه ظروف پلی اتیلنی 1 لیتری منتقل گردید و سپس برچسب هایی که حاوی اطلاعات مورد نیاز مانند تاریخ نمونه برداری، نام ایستگاه و شماره فلومتر بود، بر روی آن نصب گردید. نمونه ها بلافاصله پس از جمع آوری تثبیت شدند. روش متداول تثبیت استفاده از فرمالین بافری 5 تا 10% است که برای تهیه آن به یک لیتر فرمالین، 30 گرم پودر براکس (سدیم تترا بورات) جهت متعادل نمودن اسیدیته بین 3/8-5/7 افزوده گردید (Omori & Ikeda, 1984). در نهایت این نمونه ها با استفاده از آب دریا به حجم یک لیتر رسانده شدند.
3-3 عملیات آزمایشگاهی
در آزمايشگاه به وسيله دستگاه جداکننده Divider Splitter نمونه ها به حجم مساوي تقسيم شدند، و 4/1حجم کل نمونه ها جداسازی شد. هرکدام از نمونه های جدا شده به پتری دیش منتقل شد و در زير استريوميکروسکوپ با مارک Olympus با استفاده از پنس نوک باریک نمونه های لارو ماهی از مواد معلق و ديگر جانوران جدا شدند و به ظروف کوچکتری که بر روی آنها اطلاعات نمونه که شامل تاریخ و شماره ایستگاه نمونه برداری است، انتقال داده شد. سپس برای شناسایی از ميکروسکوپ اينورت استفاده شد و همزمان توسط میکرومترچشمي، بیومتری شدند و خصوصیات مورفومتریک و مریستیک لاروها ثبت شد و با استفاده از کلیدهای شناسایی، شناسایی صورت گرفت. در نهایت اطلاعات لاروها ثبت شد و برای شمارش، لاروهای مشابه به ظروف دیگری منتقل و کدبندی شدند. تصاوير نمونه ها به وسيله ميکروسکوپهاي مجهز به دوربين ديجيتالی گرفته شدند شکل(3-3).
شکل(3-3) انجام مراحل شناسایی لارو ماهیان در آزمایشگاه
3-4 ویژگی های مهم در شناسایی ایکتیوپلانکتون ها
برخی ویژگی های مهم در شناسایی لارو ماهیان بررسی خصوصیات مورفومتریک، شکل بدن، چشم ها، خارسر، میومرها، روده ها، کیسه شنا، پیگمان و اندازه لارو می باشد.
3-4-1 مورفومتریک
صفات مورفومتریک، شاخص هایی منطقی اند. که مهمترین آنها اندازه گیری طول کلی بدن لارو است. این اندازه در لارو مرحله پیش خمیدگی نوتوکرد، است که به اصطلاح 30 (NL) نامیده می شود. این طول از نوک آرواره بالایی تا آخرین نقطه انتهایی نوتوکرد است. در لاروهای مرحله خمیدگی و پس از خمیدگی معمولا از اصطلاح طول استاندارد (SL)31، استفاده می شود، که این طول از نوک آرواره بالایی تا خط حاشیه شروع باله دمی است. برخی محققین به این طول (BL)32 نیز می گویند. لاروهایی که فک بالایی درازی دارند مانند: (Billfishes ,Beloniforms) معمولا در اندازه گیری طول بدن، از نوک پوزه پایین اندازه گیری شروع می شود.
(HL)33: طول سر، این فاصله از نوک فک بالایی تا حاشیه پشتی سرپوش آبششی است. گاهی ممکن است سرپوش آبششی خارهای بلندی داشته باشد، مانند برخی از ماهیان خانواده Serranidae، که این خارها تا قسمت پشتی سرپوش ادامه میابند. در این حالت این خارها باید نادیده گرفته شوند و با حاشیه پشتی سرپوش آبششی اشتباه گرفته نشود.
(BD)34 : عمق بدن، فاصله ای عمودی از حاشیه پشتی بدن تا حاشیه شکمی است که این طول باید در ناحیه ای که باله سینه ای به بدن متصل می شود اندازه گیری شود.
(PAL)35: طول بدن از نوک پوزه تا مخرج یا انتهای روده است (Richards, 2008).
شکل(3-4) تصویری از مشخصات ریخت شناسی لارو ماهی (Leis & Carson-Ewart, 2000)
برای شناسایی، در گام اول از شکل کلی بدن استفاده می شود. که شامل چند دسته بندی است. دسته بندی اول نسبت عمق بدن،(BD) به طول بدن، (BL) است.
الف) بدن خیلی کشیده: عمق بدن کمتر از 10% طول بدن است.
ب) بدن کشیده: عمق بدن بین 10% تا 20% طول بدن است.
ج) بدن متوسط: عمق بدن بین 20% تا 40% طول بدن است.
د) بدن پهن: عمق بدن بین 40% تا 70% طول بدن است.
ه) بدن خیلی پهن: عمق بدن بیش از 70% طول بدن است.
در دسته بندی بالا در حالت (الف)، به 3 دسته دیگر تقسیم می شود:
روده بسیار کشیده: طول بدن از نوک پوزه تا مخرج بیش از 70% طول کل بدن است.
روده متوسط: طول بدن از نوک پوزه تا مخرج بین 50% تا 70% طول کل بدن است.
روده کوتاه: طول بدن از نوک پوزه تا مخرج کمتر از 50% طول کل بدن است.
در حالت (ب)، نیز به 3 دسته زیر تقسیم می شود:
روده ای که پیچ خورده و در همان ابتدا به طور کامل جمع شده است.
روده ای که در ابتدا پیچ خورده، اما به طور کامل جمع نشده است.
روده ای که پیچ نخورده است.
دسته بندی دیگر، اندازه های سر براساس نسبت طول سر به طول بدن است.
سرکوچک : طول سر کمتر از 20% طول بدن است.
سر متوسط: طول سر بین 20% تا 33% طول بدن است.
سربزرگ: طول سر بیش از 33% طول بدن است.
3-4-2 چشم ها
در بسیاری از گروه ها، شکل و ساختار چشم ها را به راحتی می توان تشخیص داد. برخی از چشم ها پایه دار اند. برخی دیگر مانند خانواده Myctophidae چشم هایی با پایه کوتاه دارند. حالت های چشم بسیار با تنوع است و از حالت های گرد و کشیده ی بیضی شکل تا حالت های مستطیلی… وجود دارد. در برخی از ماهیان استخوانی پیشرفته تر مانند خانواده هایLabridae و Scaridae که چشمانی بیضی شکل دارند بافت مشمیه در پایه چشم تشکیل شده است. در برخی از ماهیان استخوانی ابتدایی مانند Myctophidae و Stomiiforms همگرایی چشم ها وجود دارد (Leis & Carson-Ewart, 2000).
3-4-3 خار سر
خارها در لارو ماهیان در مکان های مختلفی مانند



قیمت: تومان

دسته بندی : پایان نامه ارشد

دیدگاهتان را بنویسید